Introducción

La enfermedad por hantavirus es conocida desde hace muchos años en Asia y Europa. En estos continentes, la enfermedad por hantavirus se manifiesta como fiebre hemorrágica con síndrome renal o como nefritis epidémica. Durante la guerra de Corea enfermaron más de 3.200 soldados de las Naciones Unidas, lo que motivó a los científicos norteamericanos a estudiar la causa de la enfermedad. Se descubrió, en la década de los años 50, que el agente causal, en las vecindades del río Hantaan, era un virus de la familia Bunyaviridae al que se denominó virus hanta. El reservorio resultó ser el Apodemus agrarius, un ratón de los arrozales (1,2). Posteriormente se identificaron en Asia y Europa, otras variantes del género hantavirus de la familia BunyaviridaeHantaan, Seoul, Dobravra- Belgrado y Puumala).

Los hantavirus tienen tres segmentos de ARN y una cápsula lipídica. En contraste a otros bunyavirus, los hantavirus no requieren de un vector artrópodo para transmitir la enfermedad, sino que infectan crónicamente a ratones de las familias Murinae, Arvicolinae y Sigmodontinae (3).

En 1993 ocurrieron varias muertes de causa respiratoria en pacientes jóvenes, en la zona en donde convergen los estados de Utah, Arizona, Nuevo México y Colorado, en los Estados Unidos. Expertos en hantavirus del viejo mundo concluyeron que se trataba de una nueva forma de presentación de la enfermedad por hantavirus y se identificó la nueva variante, el virus Sin Nombre, cuyo reservorio es el Peromyscus maniculatus (4,5). Se definió el cuadro clínico del síndrome pulmonar por hantavirus (SPH) como: enfermedad infecciosa aguda, de alta letalidad, transmitida al ser humano por roedores. Caracterizada por comenzar con fiebre y mialgias, acompañadas frecuentemente de trastornos gastrointestinales (fase prodrómica), seguidos por la aparición súbita de insuficiencia respiratoria e inestabilidad hemodinámica (fase cardiopulmonar) (6,7,8).

En menos de una década ya es sabido que la enfermedad por hantavirus es una zoonosis panamericana que afecta desde Canadá a Chile. A la fecha más de 20 variantes de hantavirus son causantes de SPH en las Américas. Cada una de ellas tiene su reservorio específico según el área geográfica. Los roedores de la familia Murinae y Arvicolinae habitan en Asia y Europa. En las Américas abundan los ratones de la familia Sigmodontinae.

El SPH es reconocido clínicamente desde 1995 en nuestro país (9,10). Se ha identificado en Chile hasta el momento un sólo virus, el virus Andes, cuyo principal reservorio es el ratón silvestre colilargo, Oligoryzomys longicaudatus, que se distribuye desde la tercera región a la undécima región del país (11) (Figuras 1 y 2).

Figura 1. Oligoryzomys longicaudatus

Figura 2. Oligoryzomys longicaudatus

Aspectos ecológico evolutivos de uno de los principales reservorios del virus hanta: el colilargo Oligoryzomys longicaudatus

Características taxonómicas
El género Oligoryzomys lo constituyen pequeños roedores comúnmente conocidos como “rice rats” pertenecientes a la familia Muridae, Subfamilia Sigmodontinae, Tribu Oryzomyine del Nuevo Mundo (12). Hasta hace alrededor de una década atrás se reconocían como un subgénero de Oryzomys, pero una revisión morfológica de este taxón, que consideró la morfología externa, del cráneo, de los dientes y del estómago, elevó su estatus taxonómico a nivel genérico (13). Dichos estudios concluyeron que Oligoryzomys es un grupo monofilético (un grupo natural) y grupo hermano de otro género de roedores sudamericanos, Microryzomys. Actualmente se reconocen 15 especies de Oligoryzomys cuyo rango de distribución comprende desde México (en general, Oligoryzomys fulvescens), hasta Argentina y Chile (O. Magellanicus), abarcando gran parte de Sudamérica y las Antillas Menores (12).

Actualmente en Chile se reconocen dos especies de Oligoryzomys: O. longicaudatus y O. Magellanicus. La primera se caracteriza por presentar una coloración dorsal que va desde un café claro a levemente más oscuro; ventralmente es de coloración grisácea. La cola es más larga que la cabeza y el cuerpo, bicolor, y dorsalmente en este apéndice se observa una línea oscura en posición media. O. Magellanicus, en cambio, presenta una coloración dorsal café oscura, siendo la cola más corta que la de O. Longicaudatus aunque levemente más larga que la cabeza y el cuerpo, y similar en coloración. Ambos taxa ganan estatus específico después de la revisión de la morfología externa, craneana, peneana, cromosómica y electroforética del grupo (14,15). Antes de dichos estudios, se reconocían para Chile tres subespecies o razas geográficas de norte a sur: O. l. Longicaudatus desde el Valle de Copiapó hasta el norte de la Provincia de Concepción (Río Bío-Bío); O. l. Philippii desde esta última región hasta los 50º S, y en la zona de Magallanes y Tierra del Fuego a O. l. Magellanicus (16,17). Algunos especímenes recolectados en la Provincia de Río Negro, Argentina, han mostrado leves diferencias cromosómicas con respecto a formas del lado chileno, aunque son igualmente reconocidos como O. l. Longicaudatus. Estudios moleculares en ejecución (Palma et al.) están demostrando la existencia de una gran uniformidad genética entre las poblaciones de O. Longicaudatus a lo largo de su rango de distribución en Chile y de áreas adyacentes en Argentina. De estos resultados se puede inferir el fuerte flujo génico a nivel interpoblacional que caracteriza a la especie, tal como se había sugerido a través de estudios genéticos anteriores (en general, cromosomas y aloenzimas).

Estudios que han comparado la morfología externa y del cráneo de Oligoryzomys a través de estadística multivariada y que han incluído representantes de varias poblaciones a lo largo de su rango de distribución, no evidenciaron una diferenciación morfológica entre las subespecies longicaudatus y philippii. Sin embargo, las poblaciones de magellanicus, para las mismas variables, mostraron una fuerte diferenciación respecto de las formas septentrionales. Por otro lado, magellanicus se diferencia de longicaudatus y philippii en la morfología del báculo (hueso peneano) el cual difiere significativamente en tamaño respecto de estos últimos. Cromosómicamente, por otro lado, el cariotipo de las dos formas septentrionales está constituído por 2n = 56, NF = 70, mientras que el del taxón austral de 2n = 54, NF = 70. Finalmente, aunque no disponible para las muestras de O. l. Magellanicus, los análisis de variación alozímica para 10 proteínas enzimáticas codificadas por 15 presuntos loci génicos mostraron altos valores de identidad genética (identidad de Nei de 0.841 y 0.999) entre las poblaciones de longicaudatus y philippii , comparando 60 especímenes, de 10 localidades geográficas entre La Serena (IV Región) y Puerto Ibañez (XI Región) (14).

Las evidencias aportadas por los caracteres morfológicos, cromosómicos y bioquímicos anteriormente mencionados permitieron concluir que longicaudatus y philippii constituyen una sola especie para lo cual el nombre Oligoryzomys longicaudatus tiene prioridad por ser esta la especie tipo. O. Magellanicus, por otro lado, constituye la segunda especie del género que habita Chile austral (14,15).

Distribución geográfica
Oligoryzomys longicaudatus se distribuye desde el Valle de Copiapó en la III región de Chile, hasta aproximadamente los 50º S, siendo los Campos de Hielo Sur la barrera geográfica que la separa de su congénere de la zona austral. Por otro lado, Oligoryzomys magellanicus se restringe a las zonas boscosas y estepa patagónica en Magallanes y Tierra del Fuego, islas de la XII región al sur de los 50º S. Ambas especies son formas nativas en Chile, y habitan áreas silvestres y semi-intervenidas por el hombre.

Ecología
El ámbito de hogar (“home range”) de O. Longicaudatus fluctúa entre 320 a 480 m2, mayor que para aquellas especies con las cuales coexiste (Abrothrix olivaceus). Oligoryzomys es considerado muy versátil en la elección del hábitat (desde zonas boscosas hasta áreas ecotonales entre bosques y zonas arbustivas), aunque prefiere zonas húmedas (18) (Figura 3). En la Patagonia ocurre ocasionalmente en zonas de bosque más bien denso pero prefiere zonas arbustivas. Respecto de las densidades poblacionales, se han reportado valores de 5,4 por hectárea para bosques patagónicos, mientras que en Chile central tales cifras han oscilado entre 24 y 47 individuos por hectárea. Como lo sugiere su larga cola Oligoryzomys es un buen trepador y saltador; algunas veces construye nidos en arbustos y árboles, o utiliza nidos abandonados de aves (17).

Figura 3. Chusquea coleous, florida.
Gentileza: Sra. Rita Mansilla. Med Vet. Epidemióloga, MINSAL, Proyecto hantavirus: E y E, X Región.

La dieta de Oligoryzomys se caracteriza por ser granívora durante las estaciones más secas, mientras que durante las estaciones húmedas ésta consiste en flores y follaje, y ocasionalmente algunos artrópodos. Durante el período de florecimiento de la quila y el coligüe se han reportado incrementos significativos de las poblaciones del colilargo, como la reportada en Septiembre de 2001 en la zona de Panguipulli, Provincia de Valdivia (Figuras 4-6). En cuanto al tamaño de las camadas, esta fluctúa en promedio en alrededor de cinco individuos, las hembras se reproducen cuando tienen tan solo unos pocos meses de edad, y pueden tener hasta tres camadas al año entre Noviembre y Febrero (17,19).

Figura 4. Bosque Valdiviano, hábitat del Oligoryzomys longicaudatus

Figura 5. Chusquea quila

Figura 6. Ratada ocurrida en Panguipulli 2001.
Gentileza: Sra. Rita Mansilla. Med Vet. Epidemióloga, MINSAL, Proyecto hantavirus: E y E, X Región

Hantavirus en el reservorio
Hasta ahora, O. Longicaudatus ha resultado ser la especie de sigmodontino con más alta seroprevalencia para el virus hanta tanto en Argentina como en Chile (79%). En nuestro país ha sido el principal vector del virus, aunque si bien es cierto que en una tasa mucho menor, otras especies tales como Abrothrix olivaceus y A. Longipilis han resultado ser seropositivas para hantavirus. La seropositivad para hantavirus en O. Longicaudatus es de 2,5% – 6%, en especimenes capturados entre la IV Región (Salamanca, Parque Nacional Fray Jorge), hasta la XI Región (cercanías de Coyhaique). A la fecha los análisis serológicos en especimenes de O. Magellanicus han resultado ser negativos para hantavirus (20).

Actualmente, la Pontificia Universidad Católica de Chile en conjunto con el Ministerio de Salud de Chile y la University of New México lideran desde 1999 un proyecto multidisciplinario tendiente al estudio tanto ecológico como epidemiológico del hantavirus en Chile, cuyos resultados se encuentran en vías de publicación.

Esta obra de Medwave está bajo una licencia Creative Commons Atribución-NoComercial 3.0 Unported. Esta licencia permite el uso, distribución y reproducción del artículo en cualquier medio, siempre y cuando se otorgue el crédito correspondiente al autor del artículo y al medio en que se publica, en este caso, Medwave.